Биология. Общая биология. Базовый уровень. 10 класс - Захарова Екатерина Тимофеевна (книги онлайн полные txt) 📗
Исходные родительские растения были гомозиготны по обоим генам и могли образовать гаметы только одного типа: выросшие из жёлтых гладких горошин (ААВВ) – только АВ, а выросшие из зелёных морщинистых (ааbb) – аb. Следовательно, всё первое поколение было единообразно и по генотипу (АаВb), и по фенотипу (жёлтые гладкие горошины), что соответствует данным, полученным Менделем. Если гены, отвечающие за формирование исследуемых признаков, расположены в разных хромосомах, то при образовании гамет у гибридов первого поколения они будут комбинироваться независимо друг от друга.
Вспомните, что в первом делении мейоза при образовании половых клеток гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к разным полюсам клетки независимо от других пар гомологичных хромосом.
Допустим, хромосома с геном А отошла к одному полюсу, к тому же полюсу с равной вероятностью может отойти и хромосома с геном В, и хромосома с геном b. Следовательно, ген А может оказаться в одной гамете и с геном В, и с геном b. Оба события равновероятны. Поэтому у гибридов первого поколения (АаВb) образуется четыре типа гамет в равных количествах: АВ, Аb, аB, ab.
Рис. 78. Наследование признаков при дигибридном скрещивании
В дальнейшем при оплодотворении любая гамета женского организма имеет равные шансы быть оплодотворённой любой мужской гаметой. Генотипы и фенотипы второго поколения представлены в таблице. Всего во втором поколении (в F2) образуется 9 разных генотипов, которые проявляются в виде четырёх фенотипических групп (жёлтые гладкие, жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые), причём соотношение этих фенотипов соответствует отношению 9:3:3:1. Количество фенотипических классов меньше, чем число генотипов, потому что обладатели разных генотипов могут иметь одно и то же внешнее фенотипическое проявление признаков. Так, жёлтые гладкие семена представлены четырьмя разными генотипами (AABB, AaBB, AABb, AaBb), жёлтые морщинистые – двумя генотипами (AAbb, Aabb), зелёные гладкие – тоже двумя (aaBB, aaBb), а зелёные морщинистые – только одним (aabb). Если мы подсчитаем расщепление в F2 по каждой паре признаков отдельно, то легко убедимся, что в обоих случаях (жёлтые – зелёные и гладкие – морщинистые) оно равно 12:4, т. е. 3:1, как и при моногибридном скрещивании. Следовательно, каждая пара альтернативных признаков наследуется независимо. Значит, дигибридное скрещивание представляет собой два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга.
Следует подчеркнуть, что такое независимое распределение признаков в потомстве при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, когда гены, определяющие развитие данных признаков, расположены в разных негомологичных хромосомах.
Полученные результаты дигибридных скрещиваний позволили Менделю сформулировать закон независимого наследования (третий закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
Анализирующее скрещивание. Мы с вами уже не раз убеждались, что особи, имеющие одинаковые проявления признаков (одинаковый фенотип), могут обладать разными генотипами. При полном доминировании одного аллеля над другим гетерозиготные особи (Аа) внешне неотличимы от гомозиготных по доминантному аллелю (АА). Часто возникает необходимость определить генотип конкретной особи, имеющей доминантный фенотип. Для этого проводят так называемое анализирующее скрещивание (рис. 79).
Анализирующее скрещивание – это такой тип скрещивания, при котором исследуемую особь с доминантным фенотипом скрещивают с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю (анализатором). Если испытуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет единообразно и расщепления не произойдёт. Совершенно иной результат получится при скрещивании в том случае, если исследуемый организм гетерозиготен (Аа). В потомстве произойдёт расщепление, и образуется два фенотипических класса, причём их соотношение будет строго 1:1. Полученный результат чётко доказывает формирование у одной из родительских особей двух типов гамет, т. е. её гетерозиготность.
Рис. 79. Анализирующее скрещивание по одной паре признаков
Вопросы для повторения и задания
1. Какое скрещивание называют дигибридным?
2. Сформулируйте закон независимого наследования. Для каких аллельных пар справедлив этот закон?
3. Что такое анализирующее скрещивание?
4. При каких условиях в дигибридном скрещивании наблюдается независимое распределение признаков в потомстве?
5. Подумайте, какое соотношение фенотипических классов следует ожидать в дигибридном анализирующем скрещивании, если признаки наследуются независимо.
Подумайте! Выполните!
1. Составьте и решите задачу на дигибридное скрещивание.
2. Как вы можете объяснить то, что реальное расщепление по фенотипу тем ближе к теоретически ожидаемому, чем большее число потомков получено при скрещивании?
3. Как изменится расщепление по фенотипу во втором поколении (F2), если при дигибридном скрещивании AAbb ? aaBB гамета ab окажется нежизнеспособной?
Работа с компьютером
Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.
Условия выполнения законов Г. Менделя. Законы Менделя выполняются в том виде, как они рассмотрены выше, далеко не всегда. Для того чтобы расщепления соответствовали теоретически ожидаемым, необходимо выполнение определённых условий:
• образование гамет всех возможных типов в равных соотношениях, т. е. с равной вероятностью;
• одинаковая жизнеспособность всех типов гамет;
• равная вероятность участия гамет всех типов в процессе оплодотворения и одинаковая вероятность образования всех типов зигот;
• одинаковая жизнеспособность всех типов зигот;
• степень выраженности признака должна быть одинакова у всех особей с одинаковым генотипом.
Нарушение одного или нескольких из этих условий приводит к отклонению от обычного расщепления. Наиболее ярко это проявляется в случае моногибридного скрещивания. Иногда во втором поколении вместо ожидаемого расщепления по фенотипу 3:1 наблюдается необычное соотношение классов – 2:1. Это происходит в результате гибели зигот с генотипом АА. Вследствие их отсутствия и происходит нарушение расщепления.
Например, у мышей известен ген, определяющий окраску шерсти. При скрещивании между собой чёрных мышей всегда получается чёрное потомство. При скрещивании между собой жёлтых мышей всегда происходит расщепление: 1/3 потомства – чёрные, 2/3 – жёлтые. При скрещивании чёрных и жёлтых мышей рождаются чёрные и жёлтые мыши в равном соотношении.
Из данных результатов следует, что жёлтые мыши гетерозиготны (Аа), а чёрные гомозиготны по рецессивному аллелю (аа). Особи генотипа АА, которые должны появляться при скрещивании гетерозигот, нежизнеспособны и погибают на ранних стадиях развития, что подтверждает эмбриологический анализ. Получается, что аллель А влияет не только на цвет шерсти, но и на жизнеспособность. В отношении первого признака он доминантен, так как проявляется у гетерозигот, а в отношении второго – рецессивен, так как гибель эмбрионов происходит только при наличии у них в генотипе двух аллелей (АА). Именно поэтому такие аллели называют доминантными аллелями с рецессивным летальным действием. Этот пример иллюстрирует, что нарушение даже одного из условий, в данном случае – неодинаковая жизнеспособность всех типов зигот, приводит к отклонениям от теоретически ожидаемых расщеплений.
